Парнокопытные

Парнокопытные (Artiodactyla) — отряд плацентарных млекопитающих, объединяющий около 220 современных видов копытных, у которых наземный вес тела опирается на чётные (третий и четвёртый) пальцы конечностей. Эти пальцы заканчиваются крепкими роговыми копытами, тогда как боковые пальцы (второй и пятый) обычно недоразвиты, а первый палец полностью редуцирован.

В традиционной классификации парнокопытные включают подотряды мозоленогих (Tylopoda: верблюды, ламы, альпаки, гуанако, викуньи), свинообразных (Suina: свиньи, бородавочники, пекари, бегемоты) и жвачных (Ruminantia: оленьи, полорогие, жирафовые, кабарговые, оленьковые). Современная молекулярная систематика объединяет парнокопытных с китообразными в общий отряд китопарнокопытных (Cetartiodactyla), поскольку киты произошли от наземных парнокопытных предков.

Парнокопытные обладают огромным хозяйственным значением для человека: домашний крупный рогатый скот, свиньи, овцы, козы, верблюды, ламы, северные олени дают мясо, молоко, шерсть, шкуры, рабочую силу. Раздел oprirode.com содержит описания 39 видов парнокопытных с фотографиями, латинскими названиями и подробной биологией.

Что такое парнокопытные

Главный диагностический признак отряда — парнопалость: основная нагрузка приходится на третий и четвёртый пальцы, формирующие парную копытную ось. Это отличает парнокопытных от непарнокопытных (Perissodactyla: лошади, носороги, тапиры), у которых нагрузка несёт центральный третий палец.

Большинство парнокопытных — крупные растительноядные млекопитающие с массивным телом, длинными конечностями для быстрого бега и развитой пищеварительной системой. Размеры варьируют от карликовой кабарги (Hyemoschus aquaticus, 7-15 кг) до бегемота обыкновенного (Hippopotamus amphibius, до 4,5 тонн) и жирафа (Giraffa camelopardalis, 5,5 м высоты).

Распространены на всех континентах кроме Антарктиды и Австралии (естественно отсутствовали; в Австралии есть только интродуцированные виды). Освоили все типы наземных биомов от арктической тундры (северный олень Rangifer tarandus) до жарких пустынь (одногорбый верблюд Camelus dromedarius) и горных склонов (як Bos mutus, серна Rupicapra rupicapra).

Классификация и главные семейства

Современная систематика выделяет в отряде Artiodactyla свыше десяти семейств в трёх главных подотрядах.

Самое многочисленное и хозяйственно важное семейство — полорогие (Bovidae): 143 вида в 8 подсемействах. Включает домашний скот, овец, коз, буйволов, бизонов, антилоп, газелей, диких баранов и козлов. Семейство оленьих (Cervidae) — вторая по значимости группа: рогатые ежегодно сбрасывают и отращивают рога, что отличает их от полорогих с постоянными рогами на костяных стержнях.

Анатомия копыт и движение

Копыто парнокопытных — производное эпидермиса, состоящее из плотного рогового вещества (кератина). Под копытом находится мягкая «подошвенная подушка», смягчающая удары при беге. Парнопалость обеспечивает устойчивость на неровных и мягких грунтах: нагрузка распределяется на двух пальцах вместо одного, как у непарнокопытных.

Ноги парнокопытных удлинены и приспособлены к быстрому бегу. У многих видов выражена четырёхногая бегущая походка (галоп) или прыжковая (газели, антилопы-импалы). Сайгак (Saiga tatarica) развивает скорость до 80 км/ч на длинных дистанциях. Северный олень (Rangifer tarandus) совершает миграции до 5 000 км в год — самые длинные среди наземных млекопитающих.

Длина шеи варьирует драматически. У жирафа (Giraffa camelopardalis) шея достигает 2-2,5 м (хотя количество шейных позвонков такое же, как у мыши — 7), позволяя кормиться листьями высоких деревьев. У большинства антилоп и оленей шея средней длины; у бегемотов и свиней — короткая, толстая.

Пищеварение и жвачные

Подавляющее большинство парнокопытных — жвачные (Ruminantia). У них развитая многокамерная желудочная система из четырёх отделов: рубец, сетка, книжка, сычуг. В рубце микрофлора (бактерии, простейшие) разлагает целлюлозу растительной пищи, что позволяет жвачным усваивать грубую растительную массу, недоступную для большинства млекопитающих.

Процесс пищеварения уникален: животное быстро заглатывает большой объём корма, отдыхает в безопасном месте, отрыгивает порцию (жвачку), пережёвывает её ещё раз и заглатывает повторно. Это позволяет минимизировать время кормёжки в открытых местообитаниях, где жвачное уязвимо для хищников.

Свиные и пекари — нежвачные парнокопытные. У них желудок простой, как у большинства млекопитающих. Они всеядны: питаются корнеплодами, плодами, насекомыми, мелкими позвоночными, падалью. Бегемоты и верблюды частично жвачные с упрощённой системой.

Размножение и социальное поведение

Большинство парнокопытных — стадные животные с выраженной социальной иерархией. Самцы часто конкурируют за самок в брачный период (гон), используя рога, бивни и крупные размеры тела. У оленей самцы трубят и проводят турнирные бои; у баранов и козлов — удары лбами; у бабирусс — длинные изогнутые клыки для демонстрации.

Беременность длится от 4-5 месяцев у мелких видов (антилопы, овцы, козы) до 14-15 месяцев у крупных (жирафы, верблюды). У большинства видов рождается 1-2 детёныша; свиньи приносят выводки до 10-15 поросят. Новорождённые жвачных — выводковые: способны самостоятельно стоять и передвигаться через несколько часов после рождения, что критично для выживания на открытой местности.

Социальные структуры варьируют: одиночные виды (кабарга, лось в большинстве сезонов), парные (антилопа дик-дик), малые группы (пекари, оленёк), большие стада (зебру, ламу, бизона, сайгу). Некоторые виды формируют сезонные миграционные стада до миллионов особей: легендарные миграции антилоп гну (Connochaetes) в Серенгети, северного оленя в Канаде, сайги в степях Казахстана.

Парнокопытные Украины

На территории Украины обитает около 12 видов парнокопытных. Дикие виды: лось (Alces alces) — крупнейший представитель в Украине, до 700 кг, в северных лесах Полесья и Полесского заповедника; благородный олень (Cervus elaphus) — в Карпатах и Полесье; европейская косуля (Capreolus capreolus) — повсеместно в лесах; кабан (Sus scrofa) — все природные зоны; зубр (Bison bonasus) — реинтродуцированный в нескольких заповедниках, ~300 особей; серна (Rupicapra rupicapra) — в Карпатах; пятнистый олень и лань — акклиматизированные.

Домашние: крупный рогатый скот (Bos taurus), овцы (Ovis aries), козы (Capra hircus), свиньи (Sus scrofa domesticus). Поголовье КРС в Украине в 2024 году — около 2,5 млн голов; свиней — 5-6 млн; овец и коз — около 1 млн.

В Красную книгу Украины внесены зубр (CR в природных популяциях), кабарга (отсутствует в фауне, но иногда отмечается на Украине миграционно), серна (VU). Главные охраняемые территории — Полесский природный заповедник, Карпатский биосферный заповедник, Дунайский биосферный заповедник, Аскания-Нова с реинтродуцированным поголовьем.

Охранный статус и угрозы

По данным IUCN Red List, около 25 % видов парнокопытных мира имеют статус уязвимых, угрожаемых или критически угрожаемых. Особенно уязвимы виды с малыми ареалами, высокой ценностью для трофейной охоты и узкими местообитаниями.

За последние 500 лет вымерло несколько видов: голубой бубал (Hippotragus leucophaeus) — единственная антилопа, исчезшая в историческое время, истреблена в 1800 году в Южной Африке; шомбургков олень (Rucervus schomburgki) — Таиланд, последняя особь в 1938; квагга (хотя зебра, не парнокопытная). Ещё несколько подвидов антилоп и горных козлов исчезло в XX веке.

Главные угрозы: разрушение мест обитания (распашка степей, вырубка лесов), браконьерство ради рогов и мяса, конкуренция с домашним скотом за пастбища, климатические изменения, инфекционные эпизоотии (африканская чума свиней, ящур, бруцеллёз). Специфическая угроза для оленей и антилоп — незаконная торговля рогами для нужд традиционной медицины Юго-Восточной Азии.

Программы охраны включают создание особо охраняемых территорий (Серенгети, Йеллоустон, Беловежская пуща, Кавказский заповедник), реинтродукцию и разведение в неволе (зубр, дикая лошадь Пржевальского — не парнокопытная, бизон), запрет коммерческой торговли через CITES. Подробная классификация и обзор биологии отряда — в материалах Artiodactyl в Encyclopædia Britannica и в обзорной статье Even-toed ungulate на английской Wikipedia.

Часто задаваемые вопросы

Сколько видов парнокопытных существует?

Около 220 современных видов в традиционной классификации Artiodactyla, объединённых в 10 семейств: полорогие (~143 вида), оленьи (~50), оленьковые (~10), кабарговые (~7), верблюдовые (7), пекариевые (3), бегемотовые (2), жирафовые (2), вилороговые (1) и свиные (17). В современной молекулярной систематике парнокопытные объединены с китообразными в Cetartiodactyla.

Чем парнокопытные отличаются от непарнокопытных?

Главное анатомическое отличие — в строении конечностей. У парнокопытных (Artiodactyla) основная нагрузка приходится на чётные пальцы (третий и четвёртый), копыта парные. У непарнокопытных (Perissodactyla: лошади, носороги, тапиры) опора на нечётный центральный палец. Эволюционно эти группы разделились около 65 миллионов лет назад. Большинство современных копытных мира (~220 из ~240 видов) — парнокопытные.

Какое парнокопытное самое крупное?

Бегемот обыкновенный (Hippopotamus amphibius) — самое тяжёлое наземное парнокопытное: масса до 4,5 тонн. По высоте лидирует жираф (Giraffa camelopardalis) — до 5,5 м. По длине тела — лось (Alces alces) до 3 м, масса до 700 кг. Среди диких быков — бизон (Bison bison) до 1 тонны.

Что такое жвачные парнокопытные?

Жвачные (Ruminantia) — подотряд парнокопытных с многокамерным желудком из четырёх отделов (рубец, сетка, книжка, сычуг). Микрофлора рубца разлагает целлюлозу, что позволяет усваивать грубую растительную пищу. Жвачные периодически отрыгивают содержимое рубца (жвачку), пережёвывают и заглатывают повторно. Это коровы, овцы, козы, олени, антилопы, жирафы, верблюды (частично). Свиные и пекари — нежвачные парнокопытные с простым желудком.

Какие парнокопытные обитают в Украине?

Около 12 видов: дикие — лось (Alces alces), благородный олень (Cervus elaphus), европейская косуля (Capreolus capreolus), кабан (Sus scrofa), зубр (Bison bonasus) реинтродуцированный, серна (Rupicapra rupicapra) в Карпатах, пятнистый олень, лань. Домашние — крупный рогатый скот, свиньи, овцы, козы. В Красную книгу Украины внесены зубр (CR), серна (VU), кабарга в редких миграционных встречах.